La différenciation des globules rouges
C) LA MEMBRANE ERYTHROCYTAIRE
2) DEFORMABILITE DE LA MEMBRANE ERYTHTROCYTAIRE
Pour transporter l’oxygène dans le sang et passé dans les fins capillaires sanguins, le globule rouge doit être capable de changer de forme, pour s’adapter à cette condition, il possède une caractéristique fondamentale de déformabilité passive. Trois éléments participent à cette déformabilité : la viscosité interne, le rapport surface/volume et les qualités structurales et fonctionnelles de la membrane.
La viscosité interne dépend principalement de la concentration et des propriétés de l'hémoglobine. En fait, des hémoglobines instables et des circonstances où la viscosité de la solution de l'hémoglobine est modifiée, l'augmentation de la concentration de l'hémoglobine est due soit à une perte d’eau, qui est une conséquence d'une fuite transmembranaire des cations non balancée par les systèmes de régulation, soit à une réduction de la surface membranaire par perte (ou manque) de fragments de celle-ci sans modification du contenu.
Les modifications du rapport surface/volume se font rarement dans le sens de l'augmentation: un tel fait se produit par exemple par surcharge de cholestérol dans la membrane qui va aboutir à une augmentation du diamètre des hématies sans augmenter l'épaisseur et sans diminution de la déformabilité. La diminution du rapport surface/volume peut être due à l'augmentation du volume par gonflement cellulaire qui est la conséquence d’une accumulation d’eau elle-même résultat de perturbations des teneurs en cations non équilibrées par une augmentation d'activité des pompes correspondantes ; elle peut également être la conséquence de la diminution de la surface de la membrane par perte de ses constituants protéiques. Ainsi ces deux facteurs de déformabilité érythrocytaire que sont la viscosité interne et le rapport surface/volume peuvent avoir pour origine de manière indirecte la quantité de membrane présente et ses capacités fonctionnelles. Les propriétés structurales propres à la membrane interviennent également : une instabilité du squelette protéique membranaire aboutit à la perte de fragments de membrane ce qui va réduire la surface de celle-ci ; une rigidification du squelette entraîne une diminution plus ou moins importante de la flexibilité membranaire ; une anomalie des relations des protéines avec le cytosquelette, les protéines du cytoplasme et les lipides peuvent altérer la déformabilité.
Ainsi deux éléments apparaissent fondamentaux dans la déformabilité de la membrane : la structure moléculaire des éléments qui entrent dans la composition et les interactions entre les constituants membranaires.
1) LA MEMBRANE
La membrane érythrocytaire permet au globule rouge de maintenir sa forme biconcave, sa plasticité et sa déformabilité mais est cependant incompressible puisqu’elle n’autorise que de très faibles variations de surface. Elle contient également des déterminants de groupes sanguins. Cette membrane est soutenue par une « charpente » dans laquelle flottent et se déplacent des protéines globulaires, des spectrines qui confère à la membrane son élasticité. D’autre protéines sont transmembranaires et permettent les communications entre le milieu intra et extracellulaire. La membrane est constituée de 40% de lipides, 8% de glucides et 52% de protéines.
La membrane du globules rouges contient : Une membrane cytoplasmique et le squelette membranaire. La membrane cytoplasmique possède la même structure qu’une membrane cellulaire classique, elle est composée de deux couches lipidiques où glissent des protéines.
Certaines protéines transportent des ions et d’autres sont des récepteurs membranaires. Par contre elle est liquide et ne résiste donc pas au cisaillement que subit le globule rouge au cours de son voyage dans la circulation sanguine. Une partie de ces protéines est porteuse des fonctions antigéniques (substance étrangère dans l’organisme) du globule rouge et des groupes sanguins érythrocytaires (ABO)
Le squelette membranaire est responsable des propriétés mécaniques du globule rouge. Il est formé d’un réseau de protéines qui sont sur la face interne de la membrane cytoplasmique du globule rouge. Le principal constituant protéique de ce réseau est la spectrine.
Dans le globule rouge, les rôles du squelette membranaire et en particulier de la spectrine sont bien connus : ils offrent à la bicouche lipidique, une troisième couche sous-membranaire lui conférant une plus grande rigidité ; ils jouent un rôle important dans la forme, la flexibilité et la résistance de la membrane.
image1 : "fluidification" d'un globule normal dans un "capillaire" (forme du globule, franchissant un tube de 4 µm sous une pression différentielle de 1.5 mm d'eau, avec récupération de forme à la sortie.
Image: simulation du cytosquelette d'une hématie humaine soumise à cisaillement, les liaisons entre actine (billes rouges) et spectrine (billes grises, vertes, jaunes et bleues) peuvent se briser, permettant sa grande déformabilité (Suresh, in Trafton, 2007)
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